师：同学们，大家好，今天我们一起来复习高中生物人教版高二年级必修2第二章第二节《基因在染色体上》。本节聚焦三个问题：一、科学家发现基因与染色体有哪些平行关系？二、什么实验证明了基因在染色体上？三、对孟德尔遗传规律的现代解释是什么？在这之前，大家已经复习了第一章《遗传因子的发现》和第二章第一节《减数分裂和受精作用》。可能有些同学会觉得这两部分知识之间没有密切联系，为什么教材要这样编排呢？通过今天的学习，相信大家会有更深刻的理解。
首先，我们一起来回顾一下分离定律。在生物的体细胞中，控制同一性状的遗传因子成对存在，不相融合。在形成配子时，成对的遗传因子发生分离，分离后的遗传因子分别进入不同的配子中，随配子遗传给后代。如图所示，D、d这一对等位基因会彼此分离，进入不同的配子，从而产生两种比例相等的类型。
接下来，看一下自由组合定律。控制不同性状的遗传因子的分离和组合是互不干扰的。在形成配子时，决定同一性状的成对的遗传因子彼此分离，决定不同性状的遗传因子自由组合。请大家看这张图，Y和y是一对等位基因，R和r是另一对，它们会彼此分离，遵循分离定律。而就在它们分离的同时，Y可以和R，也可以和r发生组合，组合的几率是均等的，因此会产生两种等比的配子。y同样也可以和R、r发生这样的组合，所以会产生四种等比的配子。
在这里老师要提醒大家，自由组合定律的关键证据就是要产生等比的配子，等位基因会分离，非等位基因会自由组合。基因为什么会有这样的行为呢？当时孟德尔也无法给出解释。19世纪80年代，科学家利用显微镜观察到了生物的减数分裂过程，但此时人们还没有将减数分裂和遗传规律联系起来。1900年，有些科学家意识到孟德尔的理论是正确的，遗传规律成为当时生物学界的热门话题，我们称之为“遗传规律再发现”。直到1903年，才有一个人将遗传规律和减数分裂联系起来。
这个人就是美国遗传学家萨顿，他通过观察一种蛔虫细胞的减数分裂，发现染色体行为与孟德尔所描述的基因行为极其相似，他认为两者之间存在着明显的平行关系。具体有哪些证据呢？
证据一，基因在杂交过程中保持完整性和独立性。当时人们普遍认为遗传物质像红蓝墨水那样可以相互交融，而孟德尔则认为它们是独立的，不相融合。萨顿在观察染色体行为时发现，在有性生殖过程中，染色体也有相对稳定的形态结构，这一点它们是类似的。
证据二，基因在体细胞中是成对存在的，在配子中只有成对基因中的一个。萨顿观察发现，同源染色体也是成对存在的，在配子中也只有成对同源染色体中的一条。大家都学过减数第一次分裂后期，同源染色体会彼此分离，就像图上展示的，会进入到不同的细胞，进而进入不同的配子。
证据三，体细胞中成对的基因一个来自父方，一个来自母方，由精子和卵细胞分别携带而来。而体细胞中成对的同源染色体也是一条来自父方、一条来自母方。
证据四，非等位基因在形成配子时自由组合，就像我们刚才所说的，会产生四种等比的配子。而非同源染色体在减数第一次分裂后期也是自由组合的。请大家看这张图，1号、2号两条染色体是同源染色体，3号和4号是另外一对同源染色体，它们要彼此分离。而在这同时，1号和3号染色体可以组合，2号和4号则组合在一起，进入不同的细胞；另外一种情况是1号和4号组合在一起，2号和3号则组合在另一个细胞里。这两种情况发生的概率也是均等的，因此非同源染色体同样发生着自由组合。
基于以上证据，萨顿推论基因在染色体上。既然基因与染色体如此相似，为什么萨顿没有认为染色体就是基因呢？请同学们思考一下。
因为一种生物的基因数目远多于染色体的数目，也就是说在数量上它们是不对称的，因此染色体绝不可能是基因。在这里，萨顿运用的是什么科学研究方法？对，是类比推理。同学们回想一下，类比推理是根据两个或两类对象有部分属性相同，从而推出它们的其他属性也相同的推理。比如早期人们发现声有直线传播、反射、折射等现象，源于它的波动性，后来人们发现光也有类似现象，因此推测光也具有波动性，这里运用的就是类比推理的方法。应当注意的是，类比推理得出的结论并不具有逻辑的必然性，也就是说未必是正确的，还需要观察和实验的检验。正是如此，所以我们把萨顿推论的内容说成是萨顿假说。
第一个证明萨顿假说正确的实验是摩尔根设计的果蝇眼色杂交实验。有意思的是，摩尔根最初设计这个实验时，是想证明孟德尔的遗传规律是错误的，他更认为萨顿的假说是一种臆想。大家都学过孟德尔的实验材料都是植物，摩尔根认为遗传规律不具有普遍适用性，未必在动物身上适用。
通过多年的诱变，他终于发现了一只罕见的白眼雄果蝇。请看照片，这里展示的是一只白眼果蝇和一只红眼果蝇，红眼、白眼这一对相对性状差异非常明显，易于区分。摩尔根认为这是理想的实验材料。用这只罕见的白眼雄果蝇，他设计了如下杂交实验：将红眼雌果蝇与白眼雄果蝇作为亲本，杂交产生的F1全为红眼。再将F1雌雄交配，所得的F2中3/4是红眼，1/4是白眼。如果我们仅从红眼和白眼这一对相对性状来看，实验现象符合孟德尔的分离定律吗？请同学们思考一下。
生：符合。
师：对，答案是肯定的，并且我们还能够判断出这一对相对性状中显性的应该是红眼。但是摩尔根观察得很仔细，他发现F2中白眼全为雄性。果蝇的体型非常微小，比芝麻略大一些，他能细致到雌雄的差别，源于他的细心观察，发现了一个新问题：为什么F2中白眼果蝇都是雄性？如何解释这一现象？如果从科学探究的一般步骤而言，摩尔根此时所做的是观察提问，即根据杂交实验的统计观察，发现了新问题，接下来他会对这一问题做出解释，即第二步做出假说。假说不是瞎猜，是要基于一定的知识背景。在当时，一些生物学家已经发现了昆虫体内的性染色体。如图所示，这是雌雄果蝇的染色体组成情况。
左侧的雌果蝇有2、3、4三对同源染色体，在右侧的雄果蝇体内，它们之间的差别在于性染色体。雌果蝇的性染色体是同型的，记为XX；雄果蝇的性染色体是异型的，记为XY。摩尔根在思考，既然果蝇眼色与性别有关联，那可不可能决定眼色的基因就位于性染色体上呢？于是他做出了如下假说：控制白眼的基因w位于X染色体上，而Y染色体上不含有它的等位基因。关于他的假说，我们接下来看一下是否能合理地解释这个杂交实验。亲本的红眼雌果蝇基因组成记为XWXW，这里解释一下，前面的实验证实了孟德尔的分离定律是正确的，也就是说摩尔根也认为在果蝇的体细胞中基因是成对存在的。XW表示控制红眼的基因，所以应该成对存在。而亲本的白眼雄果蝇基因组成则为XwY，Y上没有对应的基因位点。于是得到的F1红眼雌果蝇组成应该为XWXw，雄果蝇为XWY，表现全为红眼。借助辅助线不难看出，在F2中，雌果蝇一半是红眼的纯合子，一半是红眼的杂合子；而F2代的雄果蝇，一半是红眼，另一半则是白眼。这样就能很好地解释这个实验现象。老师这里还有一个问题请大家思考，如果Y染色体上也含有白眼基因w，是否也可以解释上述现象呢？请大家观察并思考。