师:今天我们一起来学习遗传与进化的第二章第二节。之前我们学习了孟德尔的分离定律和自由组合定律,以及细胞减数分裂的过程。在这两部分知识里,都阐述了配子的生成,前者从基因角度,后者从染色体角度。那基因与染色体之间有什么联系呢?我们通过一个问题探讨来感受一下。首先,复习一下基因的分离定律。
在分离定律中涉及的因子,也就是如今所说的基因,若用同源染色体替换是否可行?大家一起读:在生物的体细胞中,控制同一性状的同源染色体成对存在,不相融合;在形成配子时,成对的同源染色体发生分离,分离后的同源染色体分别进入不同的配子中,随配子遗传给后代。读完感觉这样替换似乎可行,这也说明分离定律中成对遗传因子的行为与细胞减数分裂中同源染色体的行为很相似。其实,早在1903年,美国遗传学家萨顿选用蝗虫作为实验材料,研究精子和卵细胞的生成时就发现了这个现象。下面我们通过一张表格对比基因和染色体。
在体细胞中,基因成对存在,染色体以同源染色体的形式成对存在;在配子中,成对的基因会分离,成对的同源染色体也要分离;在体细胞中,成对的基因一个来自父方,一个来自母方,同源染色体也是一条来自父方,一条来自母方;形成配子时,非等位基因自由组合,非同源染色体也自由组合;基因在杂交过程中保持完整性和独立性,染色体在配子形成和受精过程中也具有一定的完整性和稳定性。
通过多方面对比基因与染色体,可见它们之间存在明显的平行关系。萨顿将看得见的染色体与看不见的基因进行类比,依据两者的平行关系,推论基因在染色体上。萨顿得出假说的这种方法叫类比推理法,它是科学研究常用方法。什么是类比推理法呢?就是由两个或两类对象在某些属性上相同的现象,推断出它们在另外的属性上也相同的一种推理方法。比如物理学家研究光的性质时,将光和声类比,发现光同样有直线传播、反射、折射等现象,于是推论光可能也有波动性。合理的类比推理在科学研究中有积极意义。
不过,类比推理得出的结论不具有逻辑必然性,其正确与否需要观察和实验检验。萨顿的假说用的就是类比推理法,因缺乏实验证据,遭到同时代美国生物学家摩尔根的质疑。摩尔根试图通过实验证明基因与染色体的关系,他选择了果蝇做实验材料。为什么选果蝇呢?一是果蝇容易饲养,二是繁殖快、后代多,三是果蝇有众多易于区分的相对性状。在摩尔根的实验室里养着大量红眼果蝇,有一天,他偶然发现一只白眼雄果蝇,这是个变异个体。为研究白眼性状的遗传,摩尔根设计了一系列实验,下面我们来看看摩尔根的实验。
摩尔根用红眼雌蝇与这只白眼雄蝇杂交,F1代全是红眼。F1代相互交配,F2代出现红眼和白眼,性状分离比是3 : 1,且白眼全是雄性。同学们,我们学过遗传相关理论,用学过的知识分析一下这个遗传图解。这里研究了果蝇的几对相对性状?就红眼和白眼这一对。显性性状是什么?红眼是显性。F2代的表现型和分离比呢?F2代红眼比白眼是3 : 1。这样的遗传遵循孟德尔的分离定律吗?两亲本杂交,F1代全是红眼,F1代相互交配,F2代出现3 : 1的性状分离比,所以遵循孟德尔分离定律。
与孟德尔一对相对性状的遗传相比,有什么特殊之处?同学们观察会发现,F2代中的白眼全是雄性,为什么会这样?这是性状与性别相联系的现象。为解释这个现象,我们先了解当时人们对果蝇染色体的认识。看雌雄果蝇体内染色体组成,果蝇体细胞有8条染色体,即4对染色体。大家观察,雌雄体细胞中染色体有什么异同?通过观察可知,雌雄体细胞中的4对染色体有3对是一样的,像2号、3号和4号这三对染色体在雌雄果蝇中一样,这样的染色体叫常染色体;有一对不一样,雄性是x和y染色体,雌性是x和x染色体,不同的这对称之为性染色体。
下面认识一下常染色体和性染色体与性别决定。与性别决定无关的染色体是常染色体,与性别决定有关的染色体,如x和y叫性染色体。有了这些知识铺垫,按照萨顿的假说基因在染色体上,控制白眼的基因在常染色体上还是性染色体上可能性大?大家应该猜到在性染色体上可能性大。如果在性染色体上,又有哪些可能性呢?看这张图片,这是一对特殊的同源染色体,其形态和大小不完全相同。若控制眼色的基因位于图中的蓝域,意味着基因只在x染色体上,y染色体上没有等位基因;若位于红域,说明基因只在y染色体上,x染色体上没有等位基因;若位于白域,表示基因在x和y染色体上都有。这样我们可以给出三种假设:第一,控制白眼的基因只在x染色体上,y染色体上没有等位基因;第二,控制白眼的基因只在y染色体上,x染色体上没有等位基因;第三,控制白眼的基因在x和y染色体上都有。不过有一种假设很容易判断其正确性,就是假设二。若白眼基因只在y染色体上,白眼是隐性性状,x染色体上没有等位基因,那么F1代不可能出现红眼雄蝇,这与事实不符,所以假设二错误。
那假设一和假设三谁更合理呢?摩尔根和他的同事设想,如果控制眼色的基因只在x染色体上,y染色体上没有等位基因。一种合理的假说要能解释已看到的实验现象,我们用这个假设下的遗传图解看看是否与杂交实验吻合。书写遗传图解前,先看基因写法。若基因位于常染色体上,直接写基因就行,比如高茎与矮茎。若基因位于性染色体上,先写性染色体,再在右上角标基因。雌性是XX型,雄性是XY型。
